CAPÍTULO 21: AUDICIÓN Y EQUILIBRIO
Objetivos Con este capítulo
se persigue proporcionar un conocimiento, siquiera sea básico, sobre
cómo los sonidos y las fuerzas mecánicas inciden sobre los
receptores auditivos y del equilibrio y cómo se codifican estas
energías en términos nerviosos (transducción). Así
mismo, se trata de explicar que una vez codificada esa información,
se transmite a estructuras cada vez más superiores del SNC donde
son procesadas a un nivel más profundo.
Esquema
El sistema auditivo
El oído medio El oído interno
El efecto de la vibración de la membrana basilar sobre las células ciliadas
Funciones del oído
Las células ciliadas y la transducción mecánica Vías y centros vestibulares Reflejos vestibulares: funciones del sistema vestibular
Los reflejos vestibuloespinales Cada uno de los diferentes elementos que integran la estructura que conocemos como oído desempeña una función característica: facilitar la captación de la señal (como es el caso del pabellón de la oreja, del meato auditivo), amplificarla (el tímpano y la cadena de huesecillos) y codificarla (cóclea). De las tres partes en las que se divide el oído (externa, media e interna), la más importante es la interna porque todo lo que en ella ocurre está más o menos directamente relacionado con la transducción auditiva. Es fundamental caer en la cuenta de que la vibración de la membrana basilar es la responsable de que el sonido afecte a los receptores auditivos (las células ciliadas) haciendo que se inicie el proceso bioquímico que desencadena en estas células una despolarización. La relación entre las propiedades físicas del sonido (frecuencia y amplitud de la onda sonora) y su efecto sobre grupos determinados de células ciliadas permite distinguir unos sonidos de otros: la teoría tonotópica pretende demostrar que el lugar en que se encuentran las células ciliadas que se despolarizan en respuesta a un sonido guardan una relación directa con la codificación neuronal de la frecuencia del sonido (cuando las frecuencias sonoras son altas) mientras que la teoría de la frecuencia característica de disparo de las neuronas auditivas explica la codificación de los sonidos de frecuencia sonora baja. Finalmente, el nervio auditivo conecta físicamente el oído con el cerebro. Los impulsos nerviosos que viajan por él transportan la “información auditiva” hasta los núcleos cocleares y otros núcleos del tronco del encéfalo. De los núcleos cocleares esta “información” pasa al núcleo geniculado medial del tálamo y de allí a la corteza auditiva, donde se “interpreta” a nivel consciente. Esta corteza auditiva recibe aferencias cocleares según un criterio tonotópico; esto significa que esta zona de la corteza cerebral viene a ser un plano más o menos preciso de la membrana basilar (recuérdese que el tono (o frecuencia) del sonido se codifica por la zona de la membrana basilar en que se encuentran las células ciliadas que se despolarizan). Esta organización tonotópica no es exclusiva de la corteza auditiva. Debido a que los oídos son dos, ubicados uno a cada lado de la cabeza, y a que la estimulación de ambos oídos confluye a partir de un determinado momento (en la oliva de la protuberancia y en las estructuras auditivas siguientes), es posible detectar la fuente del sonido (funciones del oído). A pesar de que el sentido del equilibrio está íntimamente relacionado con el sistema motor, el hecho de que sus receptores sensoriales se encuentren al lado de los del oído (los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo se encuentran junto con la cóclea o caracol dentro del laberinto óseo del hueso temporal) y funcionen de un modo muy semejante, hace razonable que se estudien en el mismo capítulo. Los receptores del equilibrio (las células ciliadas) se ven afectados por el movimiento de la endolinfa que, como líquido que es, sufre los efectos de la inercia y de la fuerza de la gravedad. Se ha de notar que los receptores están en conexión con elementos que facilitan la acción de la gravedad (membrana otolítica) o de la inercia (cúpula de los canales semicirculares). El efecto de estas fuerzas sobre las células ciliadas hace que aumente o disminuya su potencial de membrana (despolarización o hiperpolarización), lo que ocasiona incremento o reducción de la frecuencia de disparo de las neuronas sensoriales. Estos incrementos o disminuciones de la tasa de disparo se transmiten por el nervio vestibular (par VIII) a los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo y al cerebelo. Es interesante notar que mientras que los receptores de los canales semicirculares son sensibles a los giros (o inclinaciones) de la cabeza, los del utrículo y el sáculo responden tanto a la aceleración lineal como a las inclinaciones corporales respecto a la gravedad, tanto en reposo como en movimiento. La activación de los receptores de estas estructuras vestibulares explica el despliegue de los reflejos vestibulares: vestibulooculares y vestibuloespinales. |
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